不同种源女贞种实形态性状遗传变异研究
张皓珉， 曹基武， 曹镥镔， 刘 佳， 彭翠英， 梁军生，刘木胜， 王旭军
(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004；
2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004；
3.茂盛花木盆景场，广东 乐昌 512200)
女贞(Ligustrumlucidum)俗称大叶女贞，隶属于木犀科女贞属，原产于中国长江流域以南[1]，现广泛分布于华南大部分地区，西北地区可分布至陕西、甘肃。女贞对环境的适应能力较强[2]，其树形整齐、枝繁叶茂，广泛应用于园林景观[3-4]；
其干燥果实女贞子在《神农本草经》中被列为上品，谓其 “味苦平，主补中，安五脏，养精神，除百病”[5]。女贞子中所富含的多糖、氨基酸、有机酸、甙、萜类、甾类等物质具有抗菌、抗病毒、抗炎、降血糖、降血脂、保肝、抗衰老、抗癌及提高免疫功能等药理作用[6-9]。
植物形态性状是环境作用于基因型的结果。在长期的外界环境压力下，植物的形态性状会发生不可逆的变化，当这些变化达到可稳定遗传后则会产生新的形态性状。因此，形态性状的变异在物种的进化与适应环境过程中具有主导作用[12]。种实是植物遗传物质的载体，其形态性状决定了物种的扩散能力与空间分布特征[13]。近年来，关于女贞的研究主要集中于其药用成分[6-8]、栽培技术[3]、生理生态[10-11]、园林景观应用[4]等方面，而关于其种实形态性状变异的研究则鲜见报道。本研究对不同女贞种源种实形态性状的遗传变异进行了研究，并通过分析其与地理因子及土壤、气候等环境因子的相关性解释遗了传多样性的成因，以期为女贞良种选育和高效栽培提供参考。
1.1 供试材料
以湖南芷江、湖南新宁、湖南安仁、四川大竹、云南昭阳、云南晋宁等6个女贞种源的种实为试验材料。女贞种实于2021年11—12月采自湖南省芷江侗族自治县、湖南省新宁县、湖南省安仁县、四川省大竹县、云南省昭通市昭阳区和云南省昆明市晋宁区。各种源均选择10株母树采集种实，各母树间距离均保证在50m以上，每株采集1kg左右种实，装于网袋中于4℃冷藏备用。种源地的地理、环境因子数据如表1所示。其中，土壤数据来源于国家土壤信息服务平台(http://www.soilinfo.cn)全国第二次土壤普查结果，气候数据来源于世界气候数据平台(www.worldclim.org)1970—2000年的 WorldClim 2.1 版气候数据。
表1 不同种源地的地理、环境因子数据Tab.1 Geographic factors and meterological factors of different Ligustrum lucidum provenances
续表1 不同种源地的地理、环境因子数据Continued Tab.1 Geographic factors and meterological factors of different Ligustrum lucidum provenances
1.2 研究方法
1.2.1 种实形态性状测量 测量指标包括果长、果宽、果高和单果质量以及种子长、种子宽、种子高和种子百粒质量等。
用电子游标卡尺测量果长(成熟果实顶部至基部的最大值)、果宽(横向最大直径)、果高(横向垂直方向的最大直径)以及种子长、种子宽、种子高，精确至0.01mm。用电子天平称量单果质量、种子百粒质量，精确至0.0001g。除种子百粒质量实测100粒种子质量的总和外，其他各性状均随机取30粒进行测量，各重复3次。
1.2.2 数据分析 所有数据利用Microsoft office Excel软件进行整理，并利用IBM SPSS statistics 24软件进行方差分析、相关分析和聚类分析等。种实形态性状遗传参数的计算公式[14]如下。
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
(1)～(6)式中：r为重复数；
M1为无性系均方；
M2为环境均方；
i为选择强度。
2.1 不同种源女贞种实形态性状变异
由表2可见，女贞的果长、果宽、果高、单果质量及种子长、种子宽、种子高和种子百粒质量等种实形态性状在种源间均存在极显著差异。这说明女贞种实形态性状在种源水平上有丰富的遗传变异。由表2还可看出：除新宁种源与四川大竹种源单果质量的变异系数均超过10.00%以外，该2个种源的其他种实形态性状以及其他种源的种实形态性状在种源内的变异系数均未超过10.00%。这又说明女贞种实形态性状在种源内的变异程度较小，能比较稳定地遗传。湖南新宁种源的果长、果宽、果高及单果质量均大于其他种源的，均与其他种的(芷江种源的果高除外)差异极显著。四川大竹种源的果长、果宽、果高及单果质量均显著小于其他种源的，仅分别为新宁种源的76.95%、79.09%、79.09%和56.25%。其他种源的果实形态性状大小介于两者之间，但不同形态性状在种源间的差异性不一致。不同种源种子形态性状大小的排序与果实形态性状大小的排序明显不同。湖南芷江种源的种子长、种子宽、种子高和种子百粒质量均显著大于其他种源的，湖南新宁种源的其次(仅种子宽排第三)，云南昭阳种源的种子形态性状除百粒质量大于四川大竹种源的外，其他种子形态性状显著或极显著小于其他种源的。女贞果实和种子形态性状大小在不同种源间的差异性可能是因为女贞果实和种子发育分别由不同的遗传机制控制。这还有待进一步的研究来验证。
表2 不同种源女贞种实形态变异
2.2 女贞种实形态性状的遗传力
由表3可以看出：女贞各种实形态性状的遗传方差均大于其环境方差，环境方差分量所占百分比少，说明女贞种实形态性状在种源水平上能稳定遗传，且受外界环境条件的影响比较小。女贞各种实形态性状的广义遗传力均在0.9以上，这进一步说明女贞各种实形态性状均受到高等强度的遗传控制，能够稳定地遗传。
遗传变异系数是衡量群体性状遗传变异潜力的重要参数，遗传变异系数大，说明该群体的遗传潜力大[15]。由表3还可以看出，女贞各种实形态性状的遗传变异系数均明显大于其环境变异系数。这说明女贞种实形态性状在种源水平上遗传潜力大，筛选出优良种源的可能性很大。
表3 女贞种实形态性状遗传力Tab.3 Morphological characters heritability of Ligustrum lucidum
2.3 女贞种实形态性状相关性
由表4可见：女贞果实单果质量、果长、果宽、果高等性状两两之间均存在极显著正相关关系。种子长、种子宽、种子高和种子百粒质量等性状之间也均存在相似的相关关系；
种子宽、种子高和种子百粒质量与果长、果宽、单果质量的相关性均不显著。这进一步说明女贞果实和种子的形态性状可能由不同的遗传机制控制。由表4还可以看出，女贞种子长与果长、果宽呈极显著或显著相关。这意味着女贞果实越长、越宽，其种子比较长的可能性也越大。因此，也可以考虑把女贞的果长、果宽作为其种子大小筛选的间接指标。
表4 女贞种实形态性状间的相关系数Tab.4 Correlation coefficient among different morphologic characters of Ligustrum lucidum
2.4 女贞种实形态性状与环境气候因子的相关性
如表5所示：女贞果长、果宽、果高和单果质量均与纬度呈负相关，种子长、种子宽和种子高均与纬度呈正相关，但均未达到显著性水平。果长、种子长都与经度呈显著正相关，种实其他形态性状也均与经度呈正相关。这意味着女贞种实形态性状存在着比较明显的经向变异，种源地越往东，其种实越大。女贞种实各形态性状均与海拔呈负相关。这意味着海拔越高，女贞种实越小，也说明气温越高，女贞种实发育越充分。
由表5还可以看出：女贞果长与最热月份最高温度、最暖季度平均温度、最干月份降水量、降水量季节性、最干季度降水量、最冷季度降水量均呈极显著相关，除与降水量季节性呈负相关外，与其他环境因子均呈正相关，表明果长受气候、地理因素的影响较大；
土壤有机质、土壤氮含量对果宽、果高、单果质量具有较大影响，与果宽、果高、单果质量均呈显著或极显著负相关，表明土壤有机质与土壤氮含量在一定范围内增高，果实的形状趋向于片状椭圆形且质量更小。最暖季度降水量与果宽、果高、单果质量均呈显著负相关，说明夏季高温环境下高水平的降水不利于果实的生长；
果宽与最热月份最高温度、最暖季度平均温度呈显著正相关，说明夏季温度越高则果实形态越趋向圆柱体；
种子长与经度、等温性、气温季节性、最热月份最高温度、平均气温日较差、最暖季度平均温度、最干燥月份降水量、降水量季节性、最干燥季度降水量、最冷季度降水量呈显著或极显著相关，其中与降水量季节性、等温性均呈负相关，与其他环境因子均呈正相关，表明气候对种子长有较强的影响力，种源地越向东，其种子形态越趋近于梭形；
其他形态性状与各环境因子之间均无显著相关性。
表5 女贞种实性状与环境因子的相关系数Tab.5 Correlation analysis between morphologic characters and geographical factors and meterological factors of Ligustrum lucidum
续表5 女贞种实性状与环境因子的相关系数Continued Tab.5 Correlation analysis between morphologic characters and geographical factors and meterological factors Ligustrum lucidum
2.5 不同女贞种源聚类
以果长、果宽、果高、单果质量、种子长、种子宽、种子高和种子百粒质量等为指标，采用欧式距离法对6个女贞种源进行聚类分析。由图1可看出：6个女贞种源聚类为两大类，云南昭阳种源先与其距离较近的云南晋宁种源聚为一类，然后再与其距离较远的四川大竹种源聚为一类。湖南安仁种源先与其距离较近的新宁种源聚为一类，然后再与其距离较远的湖南芷江种源聚为一类。广布种植物地理变异的形成与自然选择作用、基因流作用和基因飘动作用等多种因素相关，在诸多因素的综合作用下，植物会形成连续变异、区域板块变异以及随机变异等多种变异模式[16-17]。以上结果说明，女贞种实形态呈现典型的区域板块化特征。
图1 女贞种源聚类树状图Fig.1 Dendrogram of Ligustrum lucidum from different provenances
女贞种实形态性状在种源间的差异均达到极显著水平。这说明女贞种实形态性状在种源水平上存在着比较丰富的遗传变异。但女贞种实形态性状的遗传方差远大于其环境方差，且其广义遗传力均达0.9以上，说明女贞的种实形态性状能比较稳定地遗传。此外，女贞各种实形态性状的遗传变异系数均明显大于其环境变异系数，说明女贞种实形态性状在种源水平上遗传潜力大，筛选出优良种源的可能性很大。
女贞果实形态性状两两间均存在极显著正相关关系，种子形态性状两两间也存在显著或极显著正相关关系，种子长与果长、果宽呈极显著或显著正相关。因此，可以考虑利用果长、果宽等性状作为女贞优良种源选择的参考指标，并根据种子的质量来选择女贞种子，对女贞育苗用种子的选择具有重要意义。女贞种实形态性状存在比较明显的经向变异模式，随着经度的逐渐增加，女贞种实逐渐增大，且女贞种实形态性状与海拔呈负相关，海拔越高，种实越小。这说明气温越高，女贞种子发育越充分。此外，女贞种实的生长对高温、降水较为敏感，夏季温度的升高、最干月份降水量的增大、最冷月份降水量的增大均可使种子与果实更长；
最暖季度降水量与果实宽、果实高、单果质量均呈负相关，说明夏季多雨会减少女贞果实的体积与质量，可进一步对高温下的女贞种实进行水涝胁迫研究。有机质与无机盐对植物的生长发育起着重要的作用，土壤是植物获取这些物质的重要来源，土壤有机质含量、土壤含氮量与果高、果宽、单果质量均呈极显著负相关。从生理的角度讲，光合部位的氮素增加会增强氮同化作用，这大大削弱了CO2同化速率与呼吸速率，从而使光合速率下降[18]，致使果实体积、质量更小，这极有可能是土壤含氮量与果高、果宽、单果质量均呈极显著负相关的原因之一。氮含量的增加会减弱微生物对有机质的分解，造成土壤有机质含量上升，二者存在一定的捆绑关系[19]，因此，有机质也与果长、果宽、果高、单果质量均呈极显著负相关。本研究仅实测了种实形态性状，各环境因子均为官方调查数据，得出的结论还需进一步的研究来验证。
6个女贞种源聚类为两大类，女贞种实形态呈现典型的区域板块化特征。本研究仅仅对6个女贞种源进行聚类，而女贞广泛分布于长江以南至华南、西南各省区，向西北分布至陕西、甘肃等省区，以后有必要收集更多的种源作进一步的验证。
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