全州禾花鲤主要生长性状的遗传参数估计*
许艺兰，陈 忠，覃俊奇，文露婷，潘贤辉，周康奇，黄 姻，林 勇，杜雪松**
(1.广西壮族自治区水产科学研究院,广西水产遗传育种与健康养殖重点实验室，广西南宁 530021；
2.广西壮族自治区兽医研究所,广西兽医生物技术重点实验室，广西南宁 530001)
全州禾花鲤(Cyprinuscarpiovar.Quanzhouensis)又名禾花鱼、禾花乌鲤，因长期在稻田养殖、食禾花而得名，分布于广西北部的全州县及其周边地区。与其他鲤鱼养殖品种相比，其典型特征是体型粗短、体背部乌褐色、鳃盖和腹部呈半透明，是一个极具广西特色的稻渔综合种养优良品种[1]，但其生长速度慢的缺点也较为明显，早期测定显示1龄鱼平均体质量为4.0-13.5 g[2]。近年来，随着稻田养殖产业的迅速发展，各地陆续引进生长性状更优的鲤鱼品种开展稻田养殖，有意或无意的杂交导致本地禾花鲤种群逐渐出现种质资源混乱、特色性状退化等问题[3]，不利于全州禾花鲤种质资源的长期保存和利用。因此，对全州禾花鲤原种群开展生长速度改良选育是目前亟待开展的研究工作之一。
遗传参数估计作为育种选育的基本参考数据，遗传参数和育种值的评估对育种方案的制定及优化具有重要的指导意义。自1974年Henderson[4]提出最佳线性无偏预测(Best Linear Unbiased Prediction,BLUP)法后，统计程序逐渐发展起来，动物模型开始被应用于遗传参数估计的研究工作中。这种方法可充分利用系谱等信息，全面、快速地评估群体的遗传参数和遗传进展，有利于加快遗传选育效率，减少成本消耗。因此，动物模型BLUP法在国内外已成为水产动物选择育种的主要评估方法，在对虾(Penaeusorientalis)[5]、牙鲆(Paralichthysolivaceus)[6]、鳙(Hypophthalmichthysnobilis)[7]、长牡蛎(Crassostreagigas)[8]、鲤鱼(Cyprinuscarpio)[9]、尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)[10]等的报道中均获得了较为理想的选育效果。本研究采用全州禾花鲤性成熟个体为亲本，通过人工授精的方法构建家系，采用BLUP法首次对全州禾花鲤体质量、体长、体宽、日增重以及代表其体型粗短特点的体长/体宽等遗传参数和育种值进行分析，比对依据育种值选择和依据表型值选择的差异性，以期为全州禾花鲤经济性状的遗传改良提供参考。
1.1 全州禾花鲤亲本
全州禾花鲤亲本为广西桂林市绿淼生态农业有限公司在全州县才湾镇所收集的养殖群体，在广西农业良种海南南繁育种基地养殖至性成熟。配对所用父本平均体质量(422.6±47.8) g，母本平均体质量(524.6±36.8) g。
1.2 家系构建与鱼苗培育
选择性腺发育成熟的全州禾花鲤40尾(父本20尾、母本20尾)，采用人工催产授精、嵌套交配的方法，利用9尾父本和8尾母本构建全同胞家系23个(表1)。催产药物采用促黄体素释放激素类似物(LRH-A)，使用计量为母本10 μg/kg、父本5 μg/kg，每个家系各挑取适量的受精卵，置于孵化箱内孵化。待仔鱼孵化后，每个家系随机选取1 000尾鱼苗放入网箱中养殖。
1.3 家系培育与性状测量
待网箱中鱼苗生长至6 g以上，每个家系随机选取40尾，采用PIT鱼类芯片(1.35 mm×8 mm)标记后，在3口面积为200 m2水池中混合养殖。待全州禾花鲤养殖180日龄左右时，捕获池塘中70%以上的个体，测量体质量、体长、体宽，计算日增重和体长/体宽。测量时，将其放入浓度为100 mg/L的MS-222麻醉剂中快速麻醉，用电子天平测定体质量，精确度为0.1 g。采用游标卡尺测量体长和体宽，精确度为0.1 mm。
表1 全州禾花鲤家系构建
1.4 数据处理与分析
1.4.1 描述性统计分析
测量数据采用SPSS 26.0软件进行描述性统计分析和正态性检验，采用R语言Hmisc包进行性状间相关性分析和显著性检验。
1.4.2 遗传参数估计
采用ASReml-R软件评估全州禾花鲤各个生长性状的方差组分，选择约束极大似然(Restricted Maximum Likelihood，REML)法和最佳线性无偏预测(Best Linear Unbiased Prediction，BLUP)法计算遗传参数和育种值。其中，体质量、体长、体宽及体长/体宽采用的分析模型[11]如下：
yijklmn=μ+Pondi+Agej+Sexk+Pondi×
Agej+Agej×Sexk+Pondi×Sexk+al+fm+eijklmn，
(1)
式中：yijklmn表示个体的性状测定值，μ表示总体平均值，Pondi表示养殖池效应，Agej表示养殖日龄效益，Sexk表示性别效应，Pondi×Agej、Agej×Sexk、Pondi×Sexk分别表示池塘、日龄、性别之间的互作效应，al是加性遗传效应，fm是家系在混合养殖之前单独饲养时的随机效应，eijklmn是个体随机残差。
日增重采用的遗传分析模型[12]如下：
yijklm=μ+Pondi+Sexj+Pondi×Sexj+ak+
fl+eijklm，
(2)
式中：Sexj表示性别效应，Pondi×Sexj表示池塘与性别之间的互作效应，ak是加性遗传效应，fl是家系在混合养殖之前单独饲养时的随机效应。
2.1 全州禾花鲤家系的生长性状及相关性
全州禾花鲤的体质量、体长、体宽、体长/体宽、日增重的描述性统计结果如表2。体质量和日增重指标变异系数较高，分别为0.52和0.51，表明全州禾花鲤种群体质量性状分化程度较大，个体间生长速度存在较大差异。体宽性状变异系数仅有0.10，显示出较高的一致性。由于体型粗短是全州禾花鲤的典型特征之一，所以本研究采用体长/体宽衡量该表型，参数越小说明体型粗短特征越显著。统计显示，其平均值为5.53，变异系数为0.18，在所有性状中处于中等水平。正态性检验体质量、体长、体宽、体长/体宽、日增重性状均不符合标准正态分布，其中体宽(偏度0.31)、体长/体宽(偏度0.27)最接近标准正态分布，可能是由于养殖条件导致的种内竞争和样本量过小。性状相关性分析显示，日增重与体长相关性最大(R2=0.96，P<0.01)，其次为日增重与体宽(R2=0.89，P<0.01)，均达到极显著水平，日增重与体长/体宽相关性最小(R2=0.26，P>0.05)(图1)。
表2 全州禾花鲤生长性状的描述性统计
** means extreme significance (P<0.01)，* means significance (P<0.05)
2.2 方差分量和遗传力
利用ASReml-R软件统计分析测量的表型数据，采用单性动物模型获得了全州禾花鲤体质量、体长、体宽、体长/体宽、日增重的方差组分和遗传力(表3)。结果表明体质量、体长、体宽和日增重为高遗传力，分别是0.45(P<0.01)、0.42(P<0.01)、0.36(P<0.01)和0.39(P<0.05)，体长/体宽为低遗传力(0.12，P>0.05)，说明全州禾花鲤体型粗短性状在选育中更难获得遗传进展。
表3 全州禾花鲤生长性状的方差分量和遗传力
2.3 表型相关和遗传相关
采用两性动物模型估计性状之间的表型相关与遗传相关(表4)，结果表明体质量、体宽、体长、日增重性状之间均有较高的表型相关与遗传相关(0.76-0.99)，体质量与体长/体宽、日增重与体长/体宽之间的表型相关与遗传相关较低，分别是0.62，0.67和0.55，0.58。表明全州禾花鲤体型粗短特征和生长性状的关联性较弱，在选育过程中仅开展针对生长性状的选育很难获得在体型方面的遗传进展，应采用多性状复合选育策略，以达到保障全州禾花鲤体型特色的同时提高其生长速度。
表4 利用动物模型估计的全州禾花鲤表型相关和遗传相关
2.4 个体育种值与个体选择比较
对全州禾花鲤各性状育种值进行相关性分析发现，日增重与体长、日增重与体宽、体长与体宽育种值之间相关性极为显著(P<0.01)，其他性状之间相关性较弱，如体质量与体宽之间的相关系数仅为0.13(P<0.01)(图2)。另外，根据性状表型值和育种值分别对各性状按10%的留种率进行留种选择，统计2种留种方法入选个体的家系数量、平均表型值、平均育种值以及同时入选的个体相同率，结果表明按照表型值选择前10%的个体来自18-23个家系，按照育种值选择的前10%个体来自14-18个家系。从个体水平分析，2种留种方法相比，上述5种性状排在前10%的个体相同率分别为23.53%、29.41%、44.12%、55.88%和63.50%(表5)。可见采用表型值选择和采用育种值选择，在选留家系和个体层面均存在明显的差异。
** means extreme significance (P<0.01),* means significance (P<0.05)
表5 基于表型值和育种值全州禾花鲤个体的选择比较
3.1 全州禾花鲤生长性状的特点
生长性状是鱼类最重要的经济性状之一，提高鱼类生长速度可缩短养殖周期，有利于节约养殖空间和降低养殖成本。全州禾花鲤作为广西特色水产品种，具有高品质的同时也存在生长速度慢的突出缺点。本研究测定6月龄全州禾花鲤的平均体质量为(27.38±14.01) g，平均日增重为0.16 g/d，远低于松浦镜鲤(C.carpiovar.Songpu,1.98 g/d)、建鲤(C.carpiovar.Jian,1.23 g/d)的生长速度[13]。因此，提高全州禾花鲤的生长速度是今后种质改良的主要目标。在体质量、体长、体宽、体长/体宽、日增重5个性状中，变异系数分别为0.52，0.17，0.10，0.18和0.51，其中体质量的变异系数最大。在鱼类中，体质量性状变异系数较大且较为常见，如卢薛等[14]发现，不同日龄的鳜鱼(Sinipercachuatsi)体质量、体长、体高3个生长性状中，体质量性状的变异系数为0.43-0.55，与本研究测定的结果接近。李祥孔等[15]对不同时期牙鲆的生长性状分析变异系数，结果均属体质量性状的变异系数(0.33-0.38)最大，类似的研究结果也出现在银大麻哈鱼(Oncorhynchuskisutch)、瓯江彩鲤(C.carpiovar.Color)等物种中[16,17]。但与目前大规模养殖的建鲤[18]等相比，全州禾花鲤体质量变异系数较高，个体差异大，性状遗传不稳定，这不利于全州禾花鲤规模养殖效益的提高，也是今后选育工作需要重点关注的特征，另一方面也可能说明该群体遗传多样性较高，性状改良潜力大。
3.2 遗传力、表型相关及遗传相关
为了提高选育效率，参考目标性状的遗传参数以制定适宜的选育策略是常用方法之一。本研究采用动物模型对全州禾花鲤生长性状遗传力估计发现，体质量和体长性状为高遗传力(h2>0.4)，体宽和日增重性状为中等遗传力(0.2
遗传相关和表型相关是描述不同性状关联性的重要参数，利用性状关联性进行间接选育，对于改良度量难度较大的性状极为有用[30]。在选择育种中，有时对目标性状的选择出现一定难度时，通过遗传相关来确定某一性状与目标性状的相关程度，可间接对目标性状进行相关选择[31]。如韦信键等[32]研究大黄鱼(Larimichthyscrocea)早期不同阶段生长性状遗传参数时发现，1月龄大黄鱼体质量与全长遗传相关为0.83-0.90，6月龄时则为0.97-0.98，并提出可以利用6月龄时2个性状高度的遗传相关进行性状间的关联选择。在本研究的全州禾花鲤5个性状的遗传相关和表型相关分析结果中，体质量、体宽、体长、日增重性状之间具有显著相关性，其中日增重与体长性状之间的遗传相关(0.98)和表型相关(0.96)最高，表明可利用体长性状对日增重进行间接选育。
3.3 育种值与个体选择
育种值作为个体性状中可遗传的部分，依靠育种值进行优良选育相对于依靠表型值选育更稳妥、更有效率[33]。郑静静等[34]对60日龄、105日龄、150日龄不同生长阶段的凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)选取体质量性状的育种值和表型值前10%个体计算平均育种值，前者比后者分别高出约20.06%、26.03%、12.01%，说明依靠育种值选择比表型值选择更有优势。本研究中，采用表型值和育种值分别对各性状按10%的留种率进行留种选择，分析发现采用育种值筛选后，保留个体所在的家系数量比表型值选择减少，被两种方法同时选留的个体占所有保留个体的23.53%-63.50%，表明在全州禾花鲤选育中采用育种值筛选方法的有效性。全州禾花鲤是地方性特色品种，除生长性状之外，其体型和体色也是决定其特色和经济价值的重要性状。综上所述，对全州禾花鲤的性状改良应采取多性状综合选育策略，以生长速度、体型和体色性状的同步改进和提升为选育目标开展家系选育，从而获得优质高产的禾花鲤新品种。
利用全州禾花鲤家系的生长性状指标对其遗传参数进行估计，主要结论包括：(1)全州禾花鲤体质量性状变异系数高，规格差异大。(2)全州禾花鲤生长性状(体质量、体长、体宽和日增重)为高遗传力性状，体型性状(体长/体宽)为低遗传力性状。(3)体质量、体宽、全长、日增重性状相互之间有较高的表型相关与遗传相关，体质量与体长/体宽、日增重与体长/体宽之间表型相关与遗传相关较低。(4)采用育种值开展个体选择与表型值选择，结果存在明显差异。(5)全州禾花鲤种质改良应以获得优质高产禾花鲤新品种为目标，采用多性状综合选育策略对生长速度、体型和体色性状进行同步选择。
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