浅谈水稻叶片形态对群体结构和产量的影响
徐竹平
（江苏省金湖县吕良镇农村工作局，江苏 淮安 211621）
叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官。绿色植物通过叶片进行光合作用，把光能转变成化学能，是地球上一切动物的生命源泉，同时也是人类社会的主要物质和能量的来源。水稻产量，只有5%～10%的物质来自根部吸收的营养物质，而90%～95%的物质则来自作物叶片光合作用的产物。因此，水稻形态对产量起着关键性的作用，产量随着株型的改善而提高。叶片形态是影响株型的主要因素。水稻的叶片分为鞘叶、芽鞘、不完全叶和完全叶三种。从水稻叶片的构造上看，主要包括上下表皮、叶鞘、维管束、气腔等。水稻叶片形态是株型的主要部分，包括叶长、叶宽、叶角、叶面卷曲度、叶枕距和叶色等因子。
一般情况下，人们习惯将叶片形态理解成叶片的形状，实际上叶片形态不仅指叶形还包括叶色，它们直接影响群体的叶面积指数和光能利用效率，进而影响水稻产量的形成。而叶片形态又包括叶片的大小、卷曲程度、叶角度和披垂度等，即我们通常所说的叶型。因此水稻叶片形态改良一直是株型育种的重要目标。明确叶片形态的遗传特性，可以为叶片形态改良提供理论依据和技术支持，避免盲目性。
1.1 叶片形态的主要类别
叶型性状主要包括叶片的直立性、叶厚和叶面积大小。叶片的直立性包括“直”和“立”两个特性。“直”是指叶片的弯曲程度，通过一个综合指标弯曲度来表示。弯曲度为开张角与基角之差，当它为零时，开张角等于基角，叶片挺直。“立”是指叶基角的大小。
根据剑叶基角的大小将“立”的程度分为3类：（1）基角小于15°的，称为“立”；
（2）基角在16°～45°，称为斜；
（3）大于46°的称为披。弯曲度划分为2级，在5°以内的为“直”，大于5°的为弯。
1.2 水稻叶片形态对群体结构的影响
（1）群体结构的概念。作物群体结构是指组成这作物群体的各个单株大小、分布、长相及动态变化等。
作物群体结构主要包括①作物群体结构的大小，如以禾谷类作物为例，包括基本苗数、分蘖数、穗数、叶面积指数和根系发达程度等。②作物群体结构的水平分布，主要指作物群体在空间水平方向上的配置，包括株距、行距、带宽和密度等。③作物群体结构的垂直分布，指群体的个体及其器官在空间垂直方向的分布，包括叶片大小、角度、层次分布和植株高度等。④作物群体结构的动态变化，群体的大小、分布和长相随植株的生长发育而不断变化。它包括基本苗数、总茎数、穗数、叶面积指数变化、群体高度和整齐度的动态变化及干物质积累的动态变化。⑤作物群体结构的长相，是指作物的外观表现，包括叶片姿态、叶色、生长整齐度和封行早晚等。
水稻群体结构的组成包括水稻株型、水稻群体结构的大小，水稻群体结构的立体层次等，其中株型是水稻群体结构的重要组成部分，以下主要介绍水稻的株型与叶片形态的关系。
（2）株型与群体结构和叶片形态的关系。水稻叶片形态是影响株型的重要因素。所谓株型，指的是植株的形态结构及其生理、生态特点，是植株的形态结构及其生理和生态独具的特殊功能等方面的综合体现。理想株型指的是，在特定生态条件下，与丰产性有关的各种有利性状的最佳组配。水稻株型表现在单个叶片上主要是叶片大小、厚度和空间态势等指标。
①理想株型的类型。自20世纪80年以代以来，在水稻育种领域，先后有多位育种家提出了水稻高产理论株型模式，而且都提及了叶片形态的育种。袁隆平认为超高产株型的上三叶“长、直、窄、凹、厚”，国际水稻研究所Khush等提出超高产杂交稻新株型，（New Plant Type，NpT）模式中的“叶色浓绿，厚而直立”，杨守仁提出的“短枝立叶，大穗直穗”株型模式中的“立
叶”；
周开达等提出的“重穗型”模式中提到“叶片内卷直立”；
吕川根等研究叶型与光合作用关系中提出按叶片弯曲形态将叶型划分为“立、斜、披”三类；
松岛省三认为理想株型稻的叶片以短、宽、厚和直立为宜，尤其以上部3叶（剑叶、倒2叶、倒3叶）是构成水稻后期冠层结构绿色叶面积的主要部分。关于叶片的直立性，孙旭初在研究中将其分为直和立两个特性，“直”是指叶片的弯曲度，弯曲度为开张角和，叶基角之差，开张角指茎秆向上方向与叶尖到叶耳连线的夹角叶基角是茎秆和叶片直立部分的夹角当弯曲度为零时，开张角等于叶基角，叶片挺直；
“立”是指叶基角大小，叶片基角小于15°时称为“立”。
②叶片形态和群体结构的关系。水稻叶片形态直接关系到植株叶片的空间分布和叶片的光合面积，从而影响植株的光能利用率乃至单位面积产量。剑叶对水稻产量的影响更为突出，不仅是稻穗大小的主要物质基础，而且直接影响灌浆速度和籽粒的饱满。因此，水稻叶片的形态特征是构成理想株型的重要因素。
直立叶片群体的光合效率高于平展或弯垂叶，叶片直立，叶夹角小有利于叶片两面受光，提高适宜叶面积指数，对阳光的反射率较小，从而提高冠层光合速率，增加物质生产量，同时增加冠层基部光量，增强根系活力，提高抗倒性。
根的分布与叶片的姿势有关，根分布浅，根量少的，叶角大、叶片披散；
而根直立深扎的、根量多的，根活力较高，叶角小、紧凑，叶片容易保持直立。光合速率也越高。凌启鸿研究认为水稻根的分布与叶角呈几何学相关，根系分布较深且多纵向时，叶角较小；
根系分布较浅且少纵向时，叶角较大叶片趋向于披垂。
水稻群体的大小、分布和长相随着植株的生长发育而不断变化，包括基本苗数、穗数、叶面积指数变化、群体高度和整齐度的动态变化。想株型中特别注重叶片的直立性和叶片的适度卷曲。在叶片长、宽和姿态方面，一般认为，以“短、厚、挺”为好，但有时为了获得较大穗形则必须有较大、较长的叶片。卷曲是解决叶长与叶挺之间矛盾的有效方法，因为卷叶的最直接效应是对叶片的直化作用。就叶片角度而言，一般认为，直立叶片两面受光，对阳光的反射率较小，光合效率高于平展或弯垂叶。直立叶片的株形有利于叶面积指数的提高，增加光合面积。对叶片直立的程度及茎叶夹角，多数研究认为上部叶片，如旗叶基角宜小一些，中下部叶角应依次增大一些；
或生育前期叶角可大些，后期叶角宜小些。在冠层叶片配置方面，叶片密集重叠，叶面积密度高不仅不利于CO2扩散和中下部叶片的受光，而且荫蔽严重，也不利于抗病，适当减少冠层叶面积密度对产量显然是有利的。
2.1 产量及高产的构成要素
水稻产量的构成因素主要有：每亩穗数、每穗粒数（颖花数）、结实率及粒重（千粒重）四个因素组成的。
通常情况下，水稻要想有较高的产量，一般需要具备以下条件：
（1）适当促进顶部叶片的生长有利于千粒重的提高。
（2）水稻生育前期叶角的适度增加有利于最终结实率的提高。
（3）拔节期应尽可能促进稻株上部叶片的伸展，保持其披而不弯，这样有利于最终穗粒数的提高。
2.2 水稻叶片对产量的重要性
水稻叶片是进行光合作用的主要器官，根据IRRI在乳熟期对IR8的研究，全部绿色叶片同化的C02量是占植株同化量的93.6%，叶鞘和茎秆占4.3%，穗部仅占2.1%，其中上三叶（剑叶、倒二叶和倒三叶）又是籽粒同化物的主要供应源，约占到水稻籽粒同化物的80%，剑叶又是上三叶中最重要的，其提供籽粒形成约40%的光合产物。研究表明，剑叶对单株产量的贡献率为44%～48%，其中结实率的贡献率为40%，对千粒重的贡献率为10%，且是决定千粒重大小的因素之一，千粒重随着剑叶的增长而增加。
2.3 叶片形态和产量的关系
水稻叶片形态有7个形态因子，它们是长度、宽度、面积、比叶重、着生角、披垂角和叶面曲率。在这7个形态因子中，叶长和叶宽是决定叶片形态的重要的基本因子；
叶角是决定叶片空间态势的主导因子；
描述叶片厚度的比叶重是反映叶片厚度的一个独立的形态因子；
叶卷度是独立因子，一定的页面卷曲度能增加叶片的承重力和挺直程度，减少叶片间的相互遮蔽，有利于增加群体光能的利用率，从而提高水稻的产量。
要实现水稻的高产，就要有高产的水稻群体结构。这种高产的水稻群体结构有以下表现：（1）水稻产量构成因素穗数、穗粒数和千粒重协调发展。（2）主茎和分蘖间协调进展，适当地有效分蘖，减少无效分蘖的消耗。（3）群体和个体、个体和个体、个体内部器官之间协调发展。（4）生育进程与生长重心转移、生长重心更替、叶面积指数、茎蘖消长动态等进程合理一致。（5）叶层受光态势好，功能期稳定，光合效能大，物质积累多，转运效率高。
要建立高产的水稻群体结构，首先是选择有良好株型的水稻。这种良好株型的水稻茎杆硬直、叶片挺拔、株高适中。
叶片形态是水稻理想株型的重要组成部分，大部分叶片形态改变会影响到植物体的光合作用、蒸腾作用和抗逆性等生理功能，从而极大地影响到植株的生长和发育。因此，叶片形态对水稻生长发育至关重要，从而影响水稻的产量，与此同时，许多专家就关于高产“超级”水稻的叶片形态提出了以下的观点，如四川的周开达院士提出“重穗型”超级稻的叶片形态是“叶片内卷直立”；
北方粳稻区的杨守仁先生提出“短枝立叶，大穗直穗”株型模式中对叶片的要求是“立叶”；
长江流域的“超级稻”模式是中国水稻研究所程式华所长在后期功能型超级稻中提到叶片要“具有较强的叶片光合能力”；
而华南的黄耀祥院士提出“丛生快长”模式、湖南的袁隆平院士提出的上部叶要“长直、窄、凹、厚”。凌启鸿等则从功能和生理上论证了水稻上部三叶为高效叶面积叶，高产水稻茎生叶长配置为倒2、3、4、1、5或3、2、1、4、5的排列，有利于光合作用。国外研究者也提出了不同理想株型的叶片形态，松岛省三认为理想株型稻的叶片以短、宽、厚和直立为宜，尤其是上部3叶（剑叶、倒2叶、倒3叶），它们是构成水稻后期冠层结构绿色叶面积的主要部分；
IRRI提出的NPT叶片模式是“叶色浓绿，厚而直立”。
较高的最适LAI是较高产量的保证。最适LAI与叶片形态关系密切，根据某一品种在一定条件下的叶型，就可推算出其LAI，以此来估计其产量潜力。当LAI达到最大正常生长的适宜范围，LAI就不是影响产量的决定因素。而到蜡熟期，绿色叶片很快消亡，这时又是形成产量的重要时期，只有直立型和直斜型具有良好的中下层光照和发达的根系。LAI较大及积累的营养物质较多，当然产量较高。叶片角度决定了叶片的受光能力和对下层的遮光作用。从他们与产量的相关来看，只有剑叶的基角及弯曲度达到显著负相关。因为剑叶位于冠层，直立的剑叶两面都能进行光合作用，且有较多的阳光漏到中下层，而弯斜的叶片一般只在表面进行光合作用，虽然表面光强大些，但由于光饱和现象，使一部分阳光被阻挡在表层而浪费了。始穗期的叶片厚度与产量有着极显著的正相关。
因此在叶片形态方面，既要有一定的光合叶面积，也要使上层利用不了的阳光到中下层，这样就尽可能减少上层出现的光饱和及中下层的光强在“光补偿点”以下的现象，只有叶片较厚及灌浆期的叶面积和剑叶的直立性与产量达到显著的相关。叶片较厚、灌浆期的LAI不低于5和剑叶直立都是丰产的性状。叶片长度也与结实率有着重要的关系，从而也就对产量有影响。在高产群体的条件下，茎秆基部的叶片长度既和每穗粒数关系不密切，又和结实率呈负相关，因而其长度应予以控制。在此基础上，适当促进上二叶的生长，并保持挺立，不使叶面积扩展过大，可有效地提高高效叶面积的比例，增加总颍花量，从而增加水稻的产量。
基于上述讨论研究可见，水稻叶片形态是影响水稻株型的重要因素，水稻株型又是影响群体结构的主要因素，群体结构又最终影响着水稻的产量，所以水稻叶片形态对于水稻的生产具有重要的影响作用，好的水稻叶片形态能使水稻产量得到很大的提高，所以要想有着高产的水稻群体，就必须控制好上三叶的水稻叶片形态。
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