细菌在烟草土传病生物防治中的应用研究

宋芷薇 田志宏

摘 要：细菌作为一类生防微生物，具有抗生物胁迫与非生物胁迫的能力，被广泛应用于植物侵染性病害防治中。该文分析了细菌防治烟草土传病的研究报道，发现根际促生菌与植物内生细菌研究最多，试验方式多以温室盆栽或田间烟区为主;阐述了烟草与细菌间互作的抗病机制，包括抗生、竞争、诱导等作用;指出了当前细菌防治烟草土传病中所面临的问题，并对今后的应用前景进行了展望，以期为细菌在烟草生物防治领域中的研究应用提供参考。

关键词：细菌;土传病害;生物防治;烟草

中图分类号 S435.72文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）08-0031-06

Abstract：As a kind of biocontrol microorganisms， bacteria have the ability to resist biological stress and abiotic stress， and are widely used in the control of plant infectious diseases. In this paper， the research reports on bacterial control of tobacco soil borne diseases were analyzed， the results showed that rhizosphere growth promoting bacteria and plant endophytic bacteria were the most studied， and the test methods were mainly field tobacco area or greenhouse pot culture. At the same time， the disease resistance mechanism of interaction between tobacco and bacteria was elaborated， including the effects of resistance， competition， induction， etc. Finally， the current problems of bacteria in the control of tobacco soil borne diseases were pointed out， and the future application prospects were prospected， providing reference for the research and development of bacteria in the field of tobacco biological control in the future.

Key words：
Bacteria; Soil borne diseases; Biological control; Tobacco

土传病害分布广泛且毁灭性强，其发病条件与气候温度、耕作方式、土壤生态环境及品种抗病性等多种因素紧密联系，且不同病原菌的致病原理与入侵方式不同，从而使防治难度大大增加。由茄科劳尔氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的烟草青枯病是典型的细菌病害，一般会先在宿主维管束中寄生，而后迅速扩散到植株的地上部分，典型症状为木质部褐变、叶面外翻和导管功能障碍等[1];烟草寄生疫霉真菌（Phytophthora nicotianae var. nicotianae）属于卵菌门（Oomycota），是喜高热高湿的病害——黑胫病（Tobacco black shank）的致病菌，可感染整株部分，并导致根茎坏死、萎蔫与黄化[2];根黑腐病是由基生根串珠霉菌（Thielaviopsis basicola）引起的真菌性病害，以根和下胚轴黑色病变为特征[3]。青枯病、黑胫病及根黑腐病常混合发生，是主要的烟草土传病害，常侵染危害烟草整个生育期，轻度可导致烟株营养不良、发育迟缓、晚熟等，严重时可使整株死亡。目前，国内外烟区土传病的发病率正逐年提高，不僅严重限制了产量，而且也降低了烟片品质，给烟草种植业造成巨大的经济损失[4-5]。

目前，我国对烟草土传病的防治主要还是依靠甲霜灵等化学农药，但传统化学防治会产生环境污染、土壤生态系统紊乱、抗药性及农药残留物威胁食品安全等问题，这些不可控因素引起了人们对利用环境友好型的生物防治进行替代的思考[6]。植物病害生物防治是利用拮抗微生物及其次级代谢产物通过竞争、抗生、溶菌和诱导等作用机制来降低病原菌的繁殖存活率，从而对植物病害进行抑制的复杂过程。细菌在结构丰富的微生物种群里具有很大优势，土壤中的细菌数量远高于真菌和放线菌。生防细菌具有直接获取、定殖快速、适应力强、效果稳定、操作简便等优点，在防治植物细菌性或真菌性的病害中广泛利用。早在1987年就出现生防细菌的相关报道，Kenneth利用Agrobacterium radiobacter K84对植物根癌病进行防治[7]。生物防治体现了可持续发展原则，遵循绿色防控体系，成为植物土传病防治的重要手段，在国内外农业生产领域中占有较大优势[8]。

1 烟草土传病生防细菌的多样性及应用

自根部表面或近根部土壤颗粒中筛选的根际促生细菌和从植株根茎叶内分离出的内生细菌是烟草土传病生防细菌的两大重要来源。

1.1 根际促生菌PGPR 根际细菌（Rhizosphere bacterial）包括有益、中性及有害3种类别。有益根际细菌是指直接或间接促进植物生长发育并诱导对病原菌产生拮抗效果的土壤微生物，又称植物根际促生细菌（Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）[9]。这些土壤习居菌长期寄存在植物根系土壤环境中，较其他病原菌能获得更多的营养物质，在生长方面更加具有竞争优势。对土壤细菌的功能性和多样性进行了解将有助于植物病害生物防治的研究，也为可持续农业生态系统的发展带来可能[10-11]。

1.1.1 芽孢杆菌属及其近缘属 芽孢杆菌属（Bacillus spp.）是常见的胞外根际菌，产生耐高温和抗辐射的芽孢会对不利的环境条件产生抵制作用，作为优势属有着较强的广谱抗菌活性与丰富的种群多样性，在烟草土传病防治领域中是应用最多、潜力最大、发展最好的亚群。因其稳定性能和繁殖能力明显优于其他微生物，因此常用于土传病生防菌剂及其他商品化生产中[12]。复配菌株的生物菌剂是近几年的研究热点。李苗苗等[13]将3种芽孢杆菌进行组合，克服了在防治烟草黑胫病过程中出现的单一化问题，盆栽混合使用发酵液防效为74.53%，效果最佳。表1列举了不同种类的芽孢杆菌在烟草土传病防治中的应用[2，14-24]。

其近缘属在烟草土传病的生防中也有研究，类芽孢杆菌属（Paenibacillus polymyxa）对黑胫病温室盆栽防治率大于90.9%[25];平板拮抗表明，枝芽孢杆菌属（Virgibacillus sp.）对疫霉菌抑制率高达96.74%[26];赖氨酸芽孢杆菌属（Lysinibacillus sphaericu）和短芽孢杆菌属（Brevibacillus brevis）对青枯病菌也有较好的防治效果，其中短芽孢杆菌属的温室防效为87.25%，明显优于对照[27-28]。

1.1.2 假单胞杆菌属 假单胞杆菌属（Pseudomonas spp.）在植物近根部土壤中繁殖能力较强，是对营养物质需求简单的一类PGPR。研究发现，绿针假单胞菌（Pseudomonas chlororaphis）和荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）对疫霉菌有明显抑制效果，盆栽下荧光假单胞菌P-72-1的挥发性产物及代谢物对抗病材料MSK326防控效果为53.57%，对感病品种红花大金元防控为66.37%[29-30]。吴翔[31]筛选得到1株铜绿假单胞菌MT-002-B-7（Pseudomonas aeruginosa），在防治青枯病盆栽试验期间，处理无发病现象，表现良好的抑菌效果。格拉纳达假单胞杆菌PG3402（Pseudomonas granadensis）可以同时防治烟草黑胫病和烟草根黑腐病，对根串珠霉菌盆栽防效为60.00%，比其他种类的假单胞菌表现更加优秀[32]。

1.1.3 其他菌属 除了芽孢杆菌、假单胞杆菌外，在烟草土传病防治中利用较多的还有其他一些菌属，如普城沙雷菌（Serratia plymuthica）[33]、溶菌杆（Lysobacter niastensis）[34]、不动杆菌（Acinetobacter Calcoaceticus）[35]等对黑胫病具有一定的防治作用，有报道称真养产碱菌（Alcaligene eutrophus）[36]、贪铜菌属Y4（Cupriavidus sp.）[37]和洋葱伯克霍尔德氏菌CT45-1（Burkholderia cenocepacia）[38]在青枯病防治中表现优异。

1.2 植物内生菌 植物内生菌定殖在细胞间隙或导管中，与宿主相互依存、相互制约、彼此联动，建立了和谐共生的关系[39]。来自沙漠的内生真菌印度梨形孢对烟草疫霉菌具有显著抗性，这种抑制效果表现在酶活及抗病基因相关表达量的提高[40]。在微生物发挥烟草土传病生防功能中，植物内生细菌（Plant endophyte bacteria）幾乎独占鳌头。与以往从土壤中筛选的PGPR相比，内生细菌在受植株庇护的稳定环境下拥有充足的碳氮养分，不受环境制约，具有更好的定殖效果和抗胁迫力[41]。研究发现，3株拮抗烟草青枯病的内生芽孢杆菌的抑菌物质热稳定性较强，在100°C以上的高温下仍正常生长[42]。植物品种成百上千，1株健康的茎叶体植物组织系统中可以寄存大量微生物资源，在复杂特殊的共生关系中，丰富的内生细菌会依照其宿主生长习性中的差异与百般的生存环境相融合，以产生多种截然不同的生物学效应，造就了植物内生细菌作为生防因子的强大影响力[43]。表2列举了几种内生细菌在烟草土传病防治中的应用[44-50]。

1.3 链霉菌属 链霉菌（Streptomyces sp.）属是目前分离最多的土壤放线菌，可以长期存活在土壤中，适应力较强，是典型的土壤习居菌。Kortemaa等[51]研究发现广泛使用的一种Mycostop链霉菌生物制剂可以有效防治疫霉菌、丝核菌等普遍发生的土传病害。陈奇园等[52]分离的鲁萨链霉菌（Streptomyces. lucensis）、高贵链霉菌（Streptomyces. nobilis）、娄彻链霉菌（Streptomyces. rochei）等生防菌的发酵产物对烟草黑胫病菌丝抑制率达100%，同时发现这些优势菌的代谢物质为抗生素，全球50%以上的抗生素都来自链霉菌属，农用抗生素在生物防治、加工生产及学科研究等领域中举足轻重;杨勇等[53]筛选出的1株黄麻链霉菌AUH-1（Streptomyces. corchorusii）对黑胫病菌丝抑制率为78%，该菌株的活性抑制物具有良好的稳定性，可用于生物药剂开发。

2 细菌在防治烟草土传病中的生物学途径

虽然根际细菌和植物内生细菌生长位点不同，结构性质也有一定差异，但在烟草生物防治中却有相同的促生抗病机理[54]。土传病的生防因子通常具备2种作用效应及机制，而多种机制相互协同发展可以构成完整生防体系，从而使防治效果最大化。

2.1 改善根际生态环境 Ranjard[55]发现生防细菌可以改变原有的土壤生态微生物群落，使其他有益微生物产生效益。土传病害的发生与土壤微生物数目和群落结构（Composition）有着很大联系，烟区健康与患病土壤间的差异是影响烟草土传病产生的重要因素之一[56]。与健康土壤相比，发病土壤中的根定殖真菌（Root-colonizing fungi）数量要远远超过细菌群体的数量，而研究表明PGPR的寄存会降低真菌群体数量，从而稳定土壤菌群结构的平衡。另外，生防细菌也提高了土壤微生物种群的丰富度，给植物病原菌生长繁殖造成了阻碍，从而抑制植物发生土传病害的风险[57]。韩腾等[58]发现枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）Tpb55能使不同时期烟草根际样品土壤中的微生物多样性显著提高，在降低黑胫病病情指数的同时也保证了土壤系统的健康，体现微生物菌剂在烟草土传病中良好的生防效果。

2.2 次级代谢物的抗生 单种生防细菌就可以合成复杂多样且功能性强的抗菌物质，而植物组织内的多数生防菌被诱导产生丰富的活性抗菌物，可以提高植株抗逆物质量的积累，以降低病原菌侵害的可能。寄存在健康土壤中的芽孢杆菌、假单胞菌和放线菌在参与抑制青枯劳尔氏菌的微生物中占主导地位，而其次生代谢产物也同样影响植物免疫[59]。罗文建等[60]发现对青枯雷尔氏菌具有明显拮抗作用的链霉菌LC-7的活性分泌物为新型氨基糖苷类抗生素，对烟草青枯病田间防效明显优于硫酸链霉素。研究指出，PG3402假单胞杆菌对引起烟草根黑腐病的根串珠霉菌丝具有很好的抑制活性，这与该菌可以合成吩嗪-1-羧酸（Phenazine-1-carboxylic acid， PCA）和2，4-二乙酰基间苯三酚（2，4-diacetylphloroglucinal， DAPG）的相关抗生素基因关系紧密[32]。有报道称，解淀粉芽孢杆菌YH-22的活性物质是一种可以耐高温和辐射、不受蛋白酶分解的含脂肽的混合成分，对烟草青枯病具有良好的拮抗效果[61]。

2.3 胞外酶的溶菌效应 细胞壁溶菌酶（Cell-wall degrading enzymes， CWDEs）具有拮抗作用，病原真菌的细胞壁构架大多由几丁质和蛋白质等构成，生防菌合成的水解酶可以通过消融破裂细胞壁结构，使病原菌失活[62]。褶皱链霉菌101（Streptomyces. plicatus）可以分泌胞外几丁质酶以起到生防效果[63]。杨艺炜等[29]发现绿针假单胞菌XF10可以合成纤维素酶等胞外代谢产物来破坏菌丝的纤维质，对黑胫病具有较好的抑制作用，与菌液防效相同。杨桃等[64]研究指出烟草内生芽孢杆菌可以抑制疫霉菌丝生长，β-1，3-葡聚糖酶使处理组细胞壁中的主要物质β-1，3-葡聚糖含量明显降低，表明微生物酶的溶解效应会给细胞膜的完整性带来影响。

2.4 诱导防御系统的产生 植物系统自身就存在长久的抗性机制SAR（systemic acquired resistance），可以产生病程相关蛋白来对植物病原菌的感染产生抵制，加速抗病性系统表达。有益细菌诱导系统抗性ISR（Induced systemic resistance）一方面是指激发宿主对病原菌形态结构和生理结构进行畸变;另一方面诱导使宿主的生理生化系统发生改变，当受到病原菌感染后会提高寄主相关防御酶的活性，强化物理屏障，刺激抗病基因表达量的上升，带动植物保护激素提高[65]。董国菊等[30]发现P-27-10荧光假单细胞可以对疫霉菌菌丝形态产生巨大影响，对照菌丝饱满且能正常生长，拮抗菌株处理后病原菌菌丝分支增加且多数干瘪，菌丝细胞顶部畸变，部分原生质外溢，表明P-27-10可以诱导病原菌菌丝形态畸变，从而抑制病害发展。吴秉奇等[25]测定了几个时期烟草叶片的系统抗性指标，发现黑胫病生防细菌接种后，植株体内的苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、超氧化物歧化酶（SOD）及过氧化物酶（POD）等活性明显增加，表明拮抗细菌提高了烟草对病害防御的反应，可以有效对病原菌产生抑制。

2.5 细菌与病原菌的竞争 微生物界对营养物质、空间资源及生态位点的竞争十分激烈。细菌生长迅速，且繁殖能力较强，可以快速占據营养和生存空间并在根部定殖，发挥生防作用以消减病原菌的生长势头[66]。易有金等[28]发现短短芽孢杆菌比同时接种的青枯劳尔氏菌能先在烟草根部位点中密集定殖，以争夺青枯菌的侵染位点。刘艳霞等[67]论述了病原菌和生防细菌会争夺烟草根系分泌的共享物，并指出枯草芽孢杆菌可以发挥其代谢力的最大优势，利用与其适配的有限根系营养元素来产生拮抗物质，使彼此间的生态位重叠指数提高，通过干扰竞争关系来限制烟草青枯病菌的生长。此外，部分放线菌和假单细胞菌属可以产生铁载体（Siderophore），嗜铁素对土壤中三价铁元素具有吸附性，高效结合后与病原菌争夺微量元素，降低病原菌势头[68]。Yuan等[21]发现接种在烟苗中的芽孢杆菌SQR-7、SQR-101、SQR-29可以与青枯病菌竞争铁元素，以达到抑制效果。

2.6 促进植物生长，增强抗病性 改变土壤理化性质可以影响植物系统产生抗病性，PGPR可以增加关键性无机营养的溶解度，使难以吸收的微量矿物质更易被植物利用。刘春菊等[38]发现洋葱伯克霍尔德氏菌具有明显的解磷作用，通过烤烟汲取土壤中的磷元素来促进烟株生长发育，增强烟草对青枯病的抑制效果，内生细菌的固氮效应也是一种类似的作用方式。调节植物内源激素水平对植物抗逆性的表达也可以产生影响，李想等[23]筛选到的拮抗烟草青枯病的PGPR可以分泌吲哚乙酸（IAA）、分裂素和赤霉素等调节剂，在促进烟草生长、提高烟株耐病性方面效果显著。焦蓉等[45]研究发现内生解淀粉芽孢杆菌在抵抗黑胫病病菌的同时，兼有促进种子萌发及改善烟草株高等农艺性状指标的作用，增强的根活力也进一步促进了烟草地上部和地下部的生长发育。

3 展望

细菌通过控制相关基因量的表达，刺激烟草在正常生长的同时，可以对昆虫、病害、杂草、盐碱及不良气候等因素造成的影响作出反应。目前对于微生物防治烟草土传病的报道较多，但大多数拮抗微生物没有进行安全性评估，是否可以开发成有效且非致病性的植物源生防菌剂还有待考证。虽然小范围盆栽和离体试验可能表现良好，但生物防治受温度、气候、水分、地理位置、酸碱值及土壤生态群落等因素的制约，可能无法发挥最佳效果。前期基础研究无法代替实践检验，缺少大规模利用微生物菌剂在烟田小区中的评估。此外，细菌对存储要求控制严格，低温下的细菌活性更好，这也给一些微生物菌剂的批量化生产造成影响。

在烟草土传病生物防治中，要不断发掘新的有益资源，提高微生物菌肥的利用率，通过组合复配兼容性好的菌株来克服单一化试验出现的抗药性问题，并深入研究菌株发酵条件，提高细菌的繁殖效率，使抗菌活性物质在植物体外可以最大化使用，以优化防治效果和功能稳定性。与此同时，要培育高抗病性烟草品种，科学系统耕作，修复受损土壤环境，加强田间管理，掌握烟田的系统发病规律，对农民普及有机绿色防控技术，推广生物菌剂与化学农药结合应用，逐步降低化学药品的利用率，为开发利用微生物菌剂等相关产业研究奠定基础。

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（责编：徐世红）

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